Полное доминирование признака. Наследование при неполном доминировании

Многочисленные опыты подтвердили правильность установленных Менделем закономерностей. Вместе с тем, появились факты, показывающие, что полученные Менделем числовые соотношения при расщеплении гибридного поколения соблюдались не всегда. Это указывало на то, что взаимоотношения между генами и признаками носят более сложный характер. Выяснилось: один и тот же ген может оказывать влияние на развитие нескольких признаков; один и тот же признак может развиваться под влиянием многих генов .

Следует отметить, что взаимодействие генов имеет биохимическую природу, то есть взаимодействуют друг с другом не гены, а их продукты. Продуктом эукариотического гена может быть или полипептид, или тРНК, или рРНК.

ВИДЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ

Различают полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование, аллельное исключение.

Аллельными генами называются гены, расположенные в идентичных локусах гомологичных хромосом. Ген может иметь одну, две и более молекулярных форм. Появление второй и последующих молекулярных форм является следствием мутации гена. Если ген имеет три и более молекулярных форм, говорят о множественном аллелизме . Из всего множества молекулярных форм у одного организма могут присутствовать только две, что объясняется парностью хромосом.

Полное доминирование

Полное доминирование — это вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот не отличается от фенотипа гомозигот по доминанте, то есть в фенотипе гетерозигот присутствует продукт доминантного гена. Полное доминирование широко распространено в природе, имеет место при наследовании, например, окраски и формы семян гороха, цвета глаз и цвета волос у человека, резус-антигена и мн. др.

Наличие резус-антигена (резус-фактора) эритроцитов обусловливается доминантным геном Rh . То есть генотип резус-положительного человека может быть двух видов: или RhRh , или Rhrh ; генотип резус-отрицательного человека — rhrh . Если, например, мать — резус-отрицательная, а отец резус-положительный и гетерозиготен по этому признаку, то при данном типе брака с одинаковой вероятностью может родиться как резус-положительный, так и резус-отрицательный ребенок.

Между резус-положительным плодом и резус-отрицательной матерью может возникнуть резус-конфликт.

Так называется вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот отличается как от фенотипа гомозигот по доминанте, так и от фенотипа гомозигот по рецессиву и имеет среднее (промежуточное) значение между ними. Имеет место при наследовании окраски околоцветника ночной красавицы, львиного зева, окраски шерсти морских свинок и пр.

Сам Мендель столкнулся с неполным доминированием, когда скрещивал крупнолистный сорт гороха с мелколистным. Гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений, они имели листья средней величины.

При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники все первое поколение гибридов имеет розовые плоды. При скрещивании этих гибридов друг с другом получаем: по фенотипу — 1/4 красноплодных, 2/4 розовоплодных и 1/4 белоплодных растений, по генотипу — 1/4 АА , 1/2 Аа , 1/4 аа (и по фенотипу, и по генотипу соотношение 1:2:1). Соответствие расщепления по генотипу расщеплению по фенотипу является характерным при неполном доминировании, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот.

Кодоминирование

Кодоминирование — вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот отличается как от фенотипа гомозигот по доминанте, так и от фенотипа гомозигот по рецессиву, и в фенотипе гетерозигот присутствуют продукты обоих генов. Имеет место при формировании, например, IV группы крови системы (АВ0) у человека.

Для того чтобы представить, как происходит наследование групп крови у человека, можно посмотреть, рождение детей с какой группой крови возможно у родителей, имеющих один — вторую, другой — третью группы крови и являющихся гетерозиготными по этому признаку.

Аллельное исключение

Аллельным исключением называется отсутствие или инактивация одного из пары генов; в этом случае в фенотипе присутствует продукт другого гена (гемизиготность, делеция, гетерохроматизация участка хромосомы, в котором находится нужный ген).

ВИДЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ

Комплементарность, эпистаз, полимерия.

Неаллельные гены — гены, расположенные или в неидентичных локусах гомологичных хромосом, или в разных парах гомологичных хромосом.

На уроке мы про-дол-жим раз-го-вор о за-ко-но-мер-но-стях на-сле-до-ва-ния, выявленных Менделем, рассмотрим их выборочное применение, узнаем, что такое неполное доминирование и анализирующее скрещивание.

Дей-ствие за-ко-нов Мен-де-ля можно про-ил-лю-стри-ро-вать боль-шим ко-ли-че-ством при-ме-ров. Од-на-ко эти за-ко-но-мер-но-сти не все-гда со-блю-да-ют-ся. Мен-дель об-ра-тил вни-ма-ние на то, что ино-гда у потом-ства про-яв-ля-ет-ся про-ме-жу-точ-ный ха-рак-тер на-сле-до-ва-ния. Он рас-смат-ри-вал рас-те-ния го-ро-ха с мел-ки-ми и с круп-ны-ми ли-стья-ми. После скре-щи-ва-ния таких рас-те-ний в фе-но-ти-пе у ги-бри-дов пер-во-го по-ко-ле-ния не было вы-ра-же-но ни до-ми-нант-но-го, ни ре-цес-сив-но-го при-зна-ка, а все рас-те-ния имели ли-стья сред-ней ве-ли-чи-ны. Тогда он не нашел объ-яс-не-ния этому яв-ле-нию. Объ-яс-не-ние было най-де-но позже и по-лу-чи-ло на-зва-ние «непол-ное до-ми-ни-ро-ва-ние».

Непол-ное до-ми-ни-ро-ва-ние - это такой тип на-сле-до-ва-ния, при ко-то-ром ге-те-ро-зи-гот-ные особи имеют про-ме-жу-точ-ный фе-но-тип по срав-не-нию с ро-ди-тель-ски-ми ор-га-низ-ма-ми, и свя-за-но это с тем, что до-ми-нант-ный ген не пол-но-стью по-дав-ля-ет дей-ствие ре-цес-сив-но-го. Раз-бе-рем это на при-ме-ре (рис.1).

Рис. 1. Неполное доминирование ()

У зем-ля-ни-ки крас-ная окрас-ка пло-дов до-ми-ни-ру-ет над белой окрас-кой пло-дов, по-это-му крас-ную окрас-ку обо-зна-ча-ют боль-шой бук-вой А, а белую - малой бук-вой а, ги-бри-ды пер-во-го по-ко-ле-ния имеют ро-зо-вую окрас-ку.

Какое потом-ство по-лу-чит-ся от скре-щи-ва-ния двух рас-те-ний зем-ля-ни-ки, вы-рос-шей из ро-зо-вых пло-дов? Вы-пол-ня-ем за-пись (рис. 2).

Рис. 2. Потомство от скрещивания двух растений земляники, имеющей розовые плоды ()

Ро-ди-тель-ские ор-га-низ-мы яв-ля-ют-ся ге-те-ро-зи-го-та-ми Аа. Они об-ра-зу-ют два типа гамет.

Во время опло-до-тво-ре-ния могут по-лу-чить-ся сле-ду-ю-щие по-том-ки:

АА будет иметь крас-ную окрас-ку пло-дов;

Аа - ро-зо-вую окрас-ку пло-дов;

Аа - белую окрас-ку пло-дов.

В потом-стве мы на-блю-да-ем рас-щеп-ле-ние: один ор-га-низм имеет до-ми-нант-ный при-знак, два ор-га-низ-ма имеют про-ме-жу-точ-ный при-знак и один ор-га-низм - ре-цес-сив-ный при-знак. Такое рас-щеп-ле-ние от-ли-ча-ет-ся от мен-де-лев-ско-го, од-на-ко все осталь-ные за-ко-но-мер-но-сти со-блю-де-ны, по-это-му хо-чет-ся от-ме-тить, что при непол-ном до-ми-ни-ро-ва-нии за-ко-ны Мен-де-ля про-дол-жа-ют ра-бо-тать, раз-ни-ца лишь в фе-но-ти-пи-че-ских про-яв-ле-ни-ях.

Оста-но-вим-ся на прак-ти-че-ских ас-пек-тах ге-не-ти-ки. Пред-ставь-те себе такую си-ту-а-цию: на ферме име-ет-ся стадо коров, где одни особи имеют чер-ную окрас-ку шер-сти, а дру-гие - крас-ную окрас-ку шер-сти, в стаде есть бык с очень хо-ро-ши-ми экс-те-рьер-ны-ми ка-че-ства-ми, он имеет чер-ную окрас-ку (рис. 3).

Рис. 3. Стадо коров с черным быком ()

Проверить, яв-ля-ет-ся ли это жи-вот-ное го-мо-зи-го-той или ге-те-ро-зи-го-той, какое потом-ство ожи-дать от та-ко-го быка можно при помощи ана-ли-зи-ру-ю-щего скре-щи-ва-ния.

Ана-ли-зи-ру-ю-щее скре-щи-ва-ние - это такой тип скре-щи-ва-ния, при ко-то-ром ис-сле-ду-е-мый ор-га-низм с до-ми-нант-ным про-яв-ле-ни-ем фе-но-ти-па скре-щи-ва-ют с осо-бью, го-мо-зи-гот-ной по ре-цес-си-ву. В слу-чае если в потом-стве не на-блю-да-ет-ся рас-щеп-ле-ния, можно го-во-рить, что ис-сле-ду-е-мый ор-га-низм был до-ми-нант-ным. А вот если в потом-стве на-блю-да-ет-ся рас-щеп-ле-ние в со-от-но-ше-нии 1:1, зна-чит, ис-сле-ду-е-мый ор-га-низм был ге-те-ро-зи-гот-ным.

Рас-смот-рим схему этого скре-щи-ва-ния, чтобы окон-ча-тель-но разо-брать-ся в этом во-про-се (рис. 4).

Рис. 4. Схема скрещивания ()

А - это чер-ная масть, а - крас-ная масть. Рас-смот-рим два ва-ри-ан-та. В пер-вом слу-чае ис-сле-ду-е-мый ор-га-низм был до-ми-нант-ной го-мо-зи-го-той АА, скре-щи-ва-ем его с ре-цес-сив-ной го-мо-зи-го-той аа (рис. 5).

Рис. 5. Скрещивание с доминантной гомозиготой АА ()

Пер-вый ор-га-низм дает га-ме-ты А, вто-рой - толь-ко га-ме-ты а. Зна-чит, в пер-вом по-ко-ле-нии по-том-ки будут иметь ге-но-тип Аа, то есть все будут чер-ной масти.

Вто-рой слу-чай: пер-вый ор-га-низм яв-ля-ет-ся ге-те-ро-зи-го-той Аа, скре-щи-ва-ем его с ре-цес-сив-ной го-мо-зи-го-той аа (рис. 6).

Рис. 6. Скрещивание с гетерозиготой Аа ()

Пер-вый ор-га-низм может дать два типа гамет - А и а. Вто-рой ор-га-низм - один тип гамет а. В ре-зуль-та-те опло-до-тво-ре-ния могут по-лу-чить-ся ор-га-низ-мы Аа - это жи-вот-ные, име-ю-щие чер-ную масть, и аа - животные, имеющие красную масть.

Хо-чет-ся под-черк-нуть, что если мы рас-смот-рим ана-ли-зи-ру-ю-щее скре-щи-ва-ние, осо-бен-но если оно свя-за-но с жи-вот-ны-ми, то од-но-го по-том-ка будет недо-ста-точ-но для того, чтобы точно опре-де-лить ге-но-тип. Необходимо будет про-ве-сти несколь-ко скре-щи-ва-ний и по-лу-чить боль-шое число по-том-ков от этого жи-вот-но-го, Мен-дель го-во-рил о зна-че-нии ста-ти-сти-че-ских за-ко-но-мер-но-стей в ге-не-ти-ке.

Мы по-зна-ко-ми-лись с двумя но-вы-ми за-ко-но-мер-но-стя-ми - это непол-ное до-ми-ни-ро-ва-ние и ана-ли-зи-ру-ю-щее скре-щи-ва-ние, которые с успехом применяются в животноводстве и селекции.

Список литературы

1. Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. - Дрофа, 2009.
2. Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 класса общеобразовательных учреждений/ Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005.
3. Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Биология. Введение в общую биологию и экологию: Учебник для 9 класса, 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002.

1. Blgy.ru ().
2. Vmeste.opredelim.com ().
3. Biologylife.ru ( .

Домашнее задание

1. Что такое неполное доминирование?
2. Что такое анализирующее скрещивание?
3. Какова вероятность анализирующего скрещивания для определения генотипа?

Взаимодействие аллельных генов или внутриаллельное взаимодействие:

а) полное доминирование - это наследование, при котором доминантный ген полностью подавляет рецессивный, при этом типе доминирования доминантные аллели (гены) проявляют своё действие, как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии, а рецессивные аллели фенотипически проявляются только в гомозиготном состоянии.

Гомо- и гетерозиготы неотличимы;

б) неполное доминирование - это наследование, при котором доминантный ген не полностью подавляет рецессивный, в этом случае гибриды первого поколения имеют промежуточный признак, то есть имеет место промежуточный характер наследования, например, наследование окраски цветков у ночной красавицы, или голубого оперения у кур, окраска шерсти у крупного рогатого скота и др.

Гомо- и гетерозиготы отличаются друг от друга.

Не всегда признаки можно четко разделить на доминантные и рецессивные. В этих случаях доминантный ген не до конца подавляет рецессивный ген из аллельной пары. При этом будут возникать промежуточные признаки, и признак у гомозиготных особей будет не таким, как у гетерозиготных. Это явление получило название неполного доминирования. Поясним его на примере.

При скрещивании растений ночной красавицы, имеющей пурпурные цветки (АА) с растением, имеющим белые цветки (аа), все растения первого поколения будут иметь промежуточную розовую окраску (рис. 51). Это не противоречит правилу единообразия гибридов первого поколения Г. Менделя: ведь действительно в первом поколении все цветки розовые. При скрещивании двух особей ночной красавицы из первого поколения во втором поколении происходит расщепление, но не в соотношении 3: 1, а в соотношении 1:2:1, т. е один цветок белый (аа), два розовых (Аа) и один пурпурный (АА).

До сих пор мы рассматривали случай наследования одного признака, определяемого одним геном. Но любой организм имеет огромное количество признаков, причем это не только внешние, видимые особенности, но и признаки биохимические (строение молекул, активность ферментов, концентрация веществ в тканях крови и т. п.), анатомические (размеры и форма органов) и т. п. Любой признак, каким бы простым он ни казался, зависит от многочисленных физиологических и биохимических процессов, каждый из которых, в свою очередь, зависит от деятельности белков-ферментов.

Совокупность всех внешних и внутренних признаков и свойств организма называют фенотипом.

Совокупность всех генов какого-либо организма называют генотипом.

Наследование окраски цветков у ночной красавицы:

Р: АА × аа

Красн. бел.

G: А а

F 1: Аа

Роз.

Р (F 1): Аа × Аа

Роз. роз.

G: А а А а

F 2: АА Аа Аа аа

Крас. роз. роз. бел.

В природе наряду с полным доминированием часто встречается неполное (промежуточное), когда гетерозиготы имеют иной фенотип, чем исходные ро­дительские формы, выражение признака у гетерозиготы оказывается промежу­точным. Неполное доминирование заключается в ослаблении действия доми­нантного аллеля в присутствии рецессивного.

Например, у человека анофтальмия (отсутствие глазных яблок) обусловле­на аутосомно-рецессивным геном, нормальная величина глазных яблок - доми­нантным геном. Гетерозиготы имеют микрофтальмию, т.е. уменьшенную вели­чину глазных яблок. У гомозигот по рецессивным аллелям глазные яблоки от­сутствуют, у гетерозигот обнаруживается микрофтальмия, у гомозигот по до­минантным аллелям яблоки имеют нормальную величину. Задача 3

На определение генотипа и фенотипа потомства детей по фенотипу и ге­нотипу родителей при неполном (промежуточном) доминировании

Здоровая женщина с нормальной величиной глазных яблок выходит замуж за мужчину, страдающего анофтальмией (отсутствие глазных яблок). Каков прогноз потомства, если дети от указанной пары вступят в брак с себе подоб­ными (избранные браки).

Решение:

Обозначим гены, определяющие развитие глазных яблок: А - нормальная величина глазных яблок, а - анофтальмия, Аа - микрофтальмия

F 2: АА: 2Аа: аа

1: 2: 1 три фенотипических класса, расщепление по фенотипу.

1: 2: 1 три генотипических класса, расщепление по генотипу. Ответ: в первом поколении (F1) , когда родители гомозиготны (анофтальмия проявляется только у гомозигот по рецессивным аллелям), все дети имеют уменьшенную величину яблок (микрофтальмия); генотипически они все гете­розиготны, т.е. проявился I закон (правило) единообразия. Г. Менделя, однако, фенотипически дети не имеют сходства с родителями.

Во втором поколении (F 2) при неполном доминировании расщепление по фенотипу и генотипу совпадает 1:2:1, т.е. 1/4(25%) детей с нормальной вели­чиной глазных яблок; 1/2(50%) с микрофтальмией 1/4(25%) детей с отсутствием глазных яблок (анофтальмией).

У человека наследуются неполным доминированием признак волнистых волос, заболевания: акаталазия, микрофтальмия, фенилкетонурия, серповидно-клеточная анемия и др. Отклонения от ожидаемого расщепления, связанные с летальными генами

В природе в некоторых случаях во втором поколении расщепление может отличаться от ожидаемого, в связи с тем что гомозиготы по некоторым генам оказываются нежизнеспособными. У человека аналогично наследуется доми­нантный ген брахидактилии (укороченные фаланги пальцев и редуцированное число самих фаланг). В браках, когда муж и жена страдают брахидактилей, ро­ждаются дети в отношении: две части короткопалых и одна часть с нормаль­ными пальцами (2:1, а не 3:1), доминантные гомозиготные особи погибают еще в эмбриональном развитии.

Задача 4

На определение фенотипа и генотипа потомства по фенотипу и генотипу

родителей при отклонении от ожидаемого расщепления

Одна из пород кур отличается укороченными ногами. Признак этот - до­минантный. Контролирующий его ген вызывает одновременно также и укоро­чение клюва. При этом у гомозиготных цыплят клюв так мал, что они не в со­стоянии пробить яичную скорлупу и гибнут, не вылупившись из яйца. В инку­баторе хозяйства, разводившего только коротконогих кур, получено 4500 цып­лят. Сколько среди них коротконогих?

Решение:

Обозначим гены, определяющие развитие ног и клюва.

А - укороченный клюв и укороченные ноги

а - нормальный клюв,

АА - укороченный клюв, укороченные ноги, летальные гомозиготы.

Поскольку в инкубаторе разводили только коротконогих кур, следова­тельно все куры в данном хозяйстве по генотипу - гетерозиготны (гомозиготы, как было отмечено, гибнут, не вылупившись).

При неполном доминировании гетерозиготы имеют фенотип, промежуточный между фенотипами доминантной и рецессивной гомозиготы. Например, при скрещивании чистых линий львиного зева и многих других видов цветковых растений с пурпурными и белыми цветками особи первого поколения имеют розовые цветки. При скрещивании чистых линий андалузских кур чёрной и белой окраски в первом поколении рождаются куры серой окраски. На молекулярном уровне самым простым объяснением неполного доминирования может быть как раз двукратное снижение активности фермента или другого белка (если доминантный аллель дает функциональный белок, а рецессивный - дефектный). Например, за белую окраску может отвечать дефектный аллель, который дает неактивный фермент, а за красную - нормальный аллель, который дает фермент, производящий красный пигмент. При половинной активности этого фермента у гетерозигот количество красного пигмента снижается вдвое, и окраска розовая. Могут существовать и другие механизмы неполного доминирования.

Иногда расщепление признаков во втором поколении может отклоняться от ожидаемых (3:1 - при полном доминировании, 1:2:1 - при неполном доминировании) результатов. Это связано с тем, что в некоторых случаях гомозиготы по одному из признаков оказываются нежизнеспособными. В этом случае говорят о летальных генах. Один ген может оказывать влияние на другие признаки, в результате чего снижается работоспособность. Например, серые каракульские овцы, гомозиготные по доминантному признаку серой окраски, погибают после рождения из-за недоразвития желудка. Другим примером доминантного летального гена является брахидактилия у человека (укороченные пальцы). Гомозиготы по данному гену погибают на ранних стадиях развития зародыша, а признак проявляется только у гетерозигот.

Примером рецессивного летального гена является ген серповидно - клеточной анемии у человека. В норме эритроциты человека имеют форму двояковогнутого диска. При серповидно - клеточной анемии они приобретают вид серпа, а физиологический эффект выражается острой анемией и снижением количества кислорода, переносимого кровью. У гетерозигот заболевание не проявляется, эритроциты тем не менее все же имеют измененную форму. Гомозиготы по этому признаку в 95% случаев гибнут в раннем возрасте из - за кислородной недостаточности, а гетерозиготы вполне жизнеспособны.

При скрещивании между собой особей F1 отношение фенотипов в F2 отличается от менделевского отношения 3: 1, типичного для моногибридного скрещивания. В этом случае получается отношение 1: 2: 1, где у половины особей F2 будет такой же генотип, как у F1. Отношение 1: 2: 1 характерно для результатов скрещиваний при неполном доминировании.

32. Генетика пола. Сцепленное с полом наследование

Генетика пола.

Пол - совокупность признаков, по которым производится специфическое разделение особей или клеток, основанное на морфологических и физиологических особенностях, позволяющее осуществлять в процессе полового размножения комбинирование в потомках наследственных задатков родителей.

Морфологические и физиологические признаки, по которым производится специфическое разделение особей, называется половым.

Признаки, связанные с формированием и функционированием половых клеток, называется первичными половыми признаками. Это гонады (яичники или семенники), их выводные протоки, добавочные железы полового аппарата, копулятивные органы. Все другие признаки, по которым один пол отличается от другого, получили название вторичных половых признаков. К ним относят: характер волосяного покрова, наличие и развитие молочных желез, строение скелета, тип развития подкожной жировой клетчатки, строение трубчатых костей и др.

Наследование, сцепленное с полом - наследование какого-либо гена, находящегося в половых хромосомах. Наследование признаков, проявляющихся только у особей одного пола, но не определяемых генами, находящимися в половых хромосомах, называется наследованием, ограниченным полом.

Наследованием, сцепленным с X-хромосомой, называют наследование генов в случае, когда мужской пол гетерогаметен и характеризуется наличием Y-хромосомы (XY), а особи женского пола гомогаметны и имеют две X-хромосомы (XX). Таким типом наследования обладают все млекопитающие (в том числе человек), большинство насекомых и пресмыкающихся.

Наследованием, сцепленным с Z-хромосомой, называют наследование генов в случае, когда женский пол гетерогаметен и характеризуется наличием Z-хромосомы (ZW), а особи мужского пола гомогаметны и имеют две Z-хромосомы (ZZ). Таким типом наследования обладают все представители класса птиц.

Если аллель сцепленного с полом гена, находящегося в X-хромосоме или Z-хромосоме, является рецессивным, то признак, определяемый этим геном, проявляется у всех особей гетерогаметного пола, которые получили этот аллель вместе с половой хромосомой, и у гомозиготных по этому аллелю особей гомогаметного пола. Это объясняется тем, что вторая половая хромосома (Y или W) у гетерогаметного пола не несет аллелей большинства или всех генов, находящихся в парной хромосоме.

Таким признаком гораздо чаще будут обладать особи гетерогаметного пола. Поэтому заболеваниями, которые вызываются рецессивными аллелями сцепленных с полом генов, гораздо чаще болеют мужчины, а женщины часто являются носителями таких аллелей

Главная » Вальмовая » Полное доминирование признака. Наследование при неполном доминировании