Взаимодействие генов и их множественное действие признак. Взаимодействие генов (аллельные, неаллельные) Как взаимодействуют гены

Признак 1 Ген Признак 2 Признак 3 Плейотропное (от греч. pleion – множество и tropos – направление) или множественное действие гена – это влияние одного гена на формирование нескольких признаков.

У человека известен доминантный ген, определяющий признак «паучьи пальцы» (синдром Марфана). Одновременно этот же ген определяет аномалию хрусталика глаза и порок сердца.

Ген 1 Ген 2 Признак Ген 3 Взаимодействие генов – это влияние нескольких генов на развитие одного признака.

Взаимодействие генов Взаимодействие аллельных генов Полное доминирование Неполное доминирование Кодоминирование Взаимодействие неаллельных генов Эпистаз Полимерия Комплементарность

Полное доминирование Взаимодействие аллельных генов При полном доминировании доминантный аллель полностью подавляет действие рецессивного аллеля.

Полное доминирование A – желтая окраска горошин a – зеленая окраска горошин P ♀ AA ♂ aa x желтые гаметы A F 1 зеленые a Aa желтые

Неполное доминирование Взаимодействие аллельных генов Оба аллеля – и доминантый, и рецессивный – проявляют своё действие, т. е. доминантный аллель не полностью подавляет действие рецессивного аллеля (промежуточный эффект действия) Расщепление по фенотипу в F 2 1: 2: 1

Взаимодействие аллельных генов Кодоминирование При кодоминировании (гетерозиготный организм содержит два разных доминантных аллеля, например А 1 и А 2 или JA и JB), каждый из доминантных аллелей проявляет свое действие, т. е. участвует в проявлении признака. Расщепление по фенотипу в F 2 1: 2: 1

Р G F 1 A 0 JJA JJ 0 х J J JBBJ 00 III группа JA J 0 JA JB JB J 0 J 0 II группа IV группа III группа Примером кодоминирования служит IV группа крови человека в системе АВО: генотип –JA, JB, фенотип – АВ, т. е. у людей с IV группой крови в эритроцитах синтезируется и антиген А (по программе гена JA), и антиген В (по программе гена JB).

i 0 – отсутствие антигенов Генотип i 0 IA – антигены A IB – антигены B Антигены на поверхности Группа эритроцитов крови Кодоминирование отсутствие антигенов 0 (I) тип взаимодействия аллельных генов, при котором у гетерозиготных организмов антигены A A IA I A (II) проявляются оба аллельных гена. A 0 I i IB IB IB i 0 IA IB антигены B B (III) антигены A и B (кодоминир.) AB (IV)

Реши задачу * В родильном доме перепутали двух мальчиков с I и II группами крови. Родители одного из них имеют I и II группы крови, родители другого – II и IY. Определите, кто чей сын.

Эпистаз Взаимодействие неаллельных генов Подавление проявления генов одной аллельной пары генами другой. Гены, подавляющие действие других неаллельных генов, называются супрессорами (подавителями). Доминантный эпистаз (расщепление по фенотипу 13: 3) и рецессивным (расщепление по фенотипу 9: 3: 4)

Эпистаз Доминантный Рецессивный Расщепление по фенотипу в F 2 13: 3 Расщепление по фенотипу в F 2 9: 3: 4 Наследование окраски шерсти домовых мышей оперения кур

Наследование окраски плодов у некоторых тыкв: В – желтая окраска; b – зеленая окраска; А – подавляет проявление окраски; а – не препятствует проявлению окраски; В-А- – белая окраска плодов; bb. A- – белая окраска плодов; В-аа – желтая окраска плодов; bbaa – зеленая окраска плодов. Наследование окраски оперения у кур* А – черная окраска оперения; а – белая окраска оперения; I – ген, подавляющий проявление окраски; i – ген, не препятствующий проявлению окраски; А-I- – белая окраска; аа. I- – белая окраска; А-ii – черная окраска.

Примером доминантного эпистаза является наследование окраски оперения при скрещивании между собой белых кур породы леггорн и белых кур породы виандотт. У этих кур ген С обусловливает наличие пигмента, рецессивный аллель этого гена (с) – отсутствие пигмента; доминантный аллель гена I из другой пары хромосом подавляет действие гена С, рецессивный аллель гена (i) не оказывает такого действия. Белая окраска кур породы леггорн (генотип ССII) вызвана подавляющим действием доминантного аллеля гена (I) на доминантный аллель гена окраски (С). Белая окраска кур породы виандотт (генотип ссii) формируется из-за отсутствия доминантного аллеля гена (С). При скрещивании между собой белых кур породы леггорн и породы виандотт все гибриды первого поколения имеют белую окраску и генотип Сс. Ii. Какие окраски наблюдаются при скрещивании между собой этих гибридов в F 2 ?

Задача «Бомбейский феномен» Отец имеет вторую (АО) группу крови, мать - первую группу (ОО), а их дети – четвертую (АВ) и первую (ОО). Как объяснить это явление с точки зрения взаимодействия генов при подавлении материнского гена В геном-супрессором ss, находящимся в рецессивном состоянии?

IA – антигены A ss – подавляет IA и IB IB – антигены B S – не подавляет IA и IB i 0 – отсутствие антигенов P ♀ IB i 0 ss Эпистаз x I гр. крови ♂ IАi 0 SS II гр. крови (эпистаз) гаметы F 1 IB s i 0 s I AS i 0 S IA IB Ss: IВi 0 Ss: IAi 0 Ss: i 0 i 0 Ss (4 гр 3 гр 2 гр крови по 25%) 1 гр

Реши задачу* Бомбейская группа крови зависит от редкого эпистатического рецессивного гена, который в гомозиготном состоянии препятствует образованию антигенов А и В. В результате индивиды, гомозиготные по этому гену, будут иметь группу крови О. Определите вероятность рождения детей с I группой крови, если родители имеют IV группу крови и гетерозиготны по редкому эпистатическому гену.

Реши задачу* Вороная масть лошадей определяется доминантным геном В, рыжая – рецессивным геном b, доминантный ген С из-за раннего поседения волоса дает серую масть и подавляет проявление гена В (С>B). Какие масти следует ожидать в потомстве F 2 от скрещивания серой (CCBB) и рыжей (ссbb) лошадей?

Взаимодействие неаллельных генов Комплементарность Явление, когда признак развивается только при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых в отдельности не вызывает развитие признака Расщепление по фенотипу 9: 7

Наследование окраски околоцветника у душистого горошка: А – синтез бесцветного пропигмента; а – отсутствие пропигмента; В – синтез фермента, превращающего пропигмент в пурпурный пигмент; b – отсутствие фермента; AАbb – белый околоцветник; аa. BB – белый околоцветник; А-В- – пурпурный околоцветник. Наследование окраски у мышей* Аллельный ген А контролирует синтез черного пигмента у мышей; а – отсутствие пигмента; В – ген, обеспечивающий скопление пигмента преимущественно в основании и на конце волоса; b – равномерное распределение пигмента; А-В – серая окраска шерсти у мышей (агути); А-bb – черная окраска шерсти; аа. В- – белая шерсть; ааbb – белая шерсть.

A и B – нормальный слух другие варианты – глухота Комплементарность ♂ aa. BB x глухота (от лат. kompementum – дополнение) тип взаимодействия неаллельных генов, при гаметы Ab a. B котором признак проявляется лишь в случае одновременного присутствия в генотипе F Aa. Bb нормальный слух организма двух доминантных неаллельных генов. (комплементарность) ♀ AAbb P 1

Реши задачу* У человека врожденная глухота определяется генами a и b. Для нормального слуха необходимо наличие в генотипе двух доминантных комплементарных аллелей A и B. Возможно ли появление у глухонемых родителей здорового ребенка или у здоровых родителей больного ребенка?


A – темная окраска кожи a – светлая окраска кожи B – темная окраска кожи b – светлая окраска кожи Полимерия ♂ aabb x негритянка белый (от греч. poly - много) гаметы AB ab тип взаимодействия неаллельных генов, при котором степень проявления признака зависит от числа доминантных неаллельных F Aa. Bb генов в генотипе организма. мулат ♀ AABB P 1

Реши задачу* Рост человека контролируется несколькими парами несцепленных генов, которые взаимодействуют по типу полимерии. Если пренебречь факторами среды и условно ограничиться лишь тремя парами генов, то можно допустить, что в какой-то популяции самые низкорослые люди имеют все рецессивные гены и рост 150 см, самые высокие – все доминантные гены и рост 180 см. Низкорослая женщина 150 см вышла замуж за мужчину среднего роста 175 см. Какое потомство можно ожидать от этого брака?

1. Полное доминирование

2. Неполное доминирование – ослабление действия доминантного гена в присутствии рецессивного (при этом у гетерозигот наблюдается промежуточный характер признака)

3. Сверхдоминирование – доминантный ген в гетерозиготном состоянии проявляется сильнее, чем в гомозиготном

4. ко-доминирование – гены одной аллельной пары равнозначны и если оба присутствуют в генотипе, то оба проявляют свое действие (IVгруппа крови)

5. межаллельная комплементация – нормальный признак формируется в результате сочетания двух мутантных генов в гетерозиготе. Причина в том, что продукты рецессивных генов, взаимодействуя, и дополняя друг друга, формируют признак идентичный деятельности доминантного аллеля.

6. Аллельное исключение – вид взаимодействия, при котором инактивируется один из аллелей гена, что приводит к проявлению в клетках разных аллелей

10. Характеристика основных типов взаимодействия неаллельных генов.

1. Комплементарность – вид взаимодействия, при котором новый признак возникает при взаимодействии двух доминантных неаллельных генов, находящихся в одном генотипе, тогда как, присутствуя в генотипе поотдельности, они влияют на признак по-другому.

Расщепления в F 2

2. Эпистаз – подавление аллелей одного гена действием аллелей других генов.

Подавляющий ген называется эпистатичным, подавляемый - гипостатичным.

Эпистатическое взаимодействие неаллельных генов может быть доминантным(13:3, 12:3:1) и рецессивным (9:3:4).

3. Полимерия – несколько доминантных неаллельнюх генов определяют один и тот же признак. Такие гены обозначают одинаковыми буквами с разными индексами.

Полимерия бывает:

Некумулятивной – влияние оказывает не количество доминантных генов в генотипе, а присутствие хотя бы одного (15:1)

Ген - структурная единица передающейся по наследству информации. Он представляет собой определенный участок (иногда РНК). Взаимодействие генов обеспечивает передачу элементарных признаков родительских организмов потомству.

Каждый ген определяет какой-то конкретный признак, который не зависит от других. Они способны взаимодействовать. Это возможно благодаря тому, что происходит генов. При объединении в генотип они выступают в виде системы. Основными отношениями между ними являются доминантность и рецессивность.

Генотип человека - это тысячи признаков (система), которые умещаются всего в 46 хромосомах. Каждая из них содержит огромное количество генов (не менее 30 тысяч).

Степень развития конкретного признака может быть обусловлена влиянием не одного гена, а целого ряда, которые соединяются между собой свободным образом. Такое взаимодействие генов принято называть полимерией (многосложностью). По такому механизму происходит наследование цвета кожи, волос и сотен других признаков.

Благодаря такому количеству генов обеспечивается жизнедеятельность и развитие дефинитивных организмов, состоящих из разнообразных типов специализированных дифференцированных клеток. У человека идентифицировано около 200 типов клеток, имеющих дополнительные подразделения на ряд более специализированных функционально и морфологически типов клеток.

Соединение генов в одной хромосоме определяется термином сцепление генов. Все относящиеся к одной группе сцепления гены наследуются вместе при образовании гамет.

В разных группах сцепления количество генов неодинаковое. Дигибридное взаимодействие характеризуется тем, что такое сцепление не подчиняется Однако полное сцепление встречается довольно редко. Как правило, в потомстве представлены все четыре фенотипа.

Выделяют аллельное и Аллели - это формы одного и того же гена.

Аллельное — взаимодействие входящих в одну аллельную пару генов. Проявление признака определяется не только взаимоотношениями доминантности, но и числом генов в генотипе.

Аллельные гены способны создавать такие связи, как (когда в фенотипе гетерозигот есть продукт только одного гена) и неполное (фенотип гетерозигот отличается от фенотипа гомозигот по и рецессивному, принимая среднее (промежуточное) значение по отношению к ним. Кодоминирование - такое взаимодействие генов аллельных, когда гетерозиготы в фенотипе обладают продуктом обоих.

Неаллельное — совместное влияние двух (нескольких) неаллельных генов. Может выражаться в форме эпистатического, комплементарного, полимерного или модифицирующего взаимодействия.

Взаимодействие неаллельных генов может проходить по-разному, поэтому выделяют несколько типов.

Комплементарное - взаимодействие самостоятельно менделирующих в одном генотипе генов и вызывающих проявление какого-либо одного признака.

Полимерное - это аддитивное влияние целого ряда неаллельных генов на формирование определенного признака, что вызывает вариационный непрерывный ряд по количественному выражению. Полимерия бывает кумулятивной и некумулятивной. В первом случае проявление признака определяется числом доминантных аллелей полимерных генов, которые содержатся в генотипе. Во втором случае степень развития признака определяется только лишь наличием доминантных аллелей и не зависит от их количества.

Эпистатическое - подавление одного гена доминантным аллелем другого, неаллельного первому. Или подавление действия доминантного и рецессивного аллеля в гипостатичном аллелем эпистатического, находящегося в гомозиготном состоянии.

Комплементарное - признак развивается при взаимном действии 2-х доминантных генов, которые по отдельности развития признака не вызывают.

Модифицирующее — изменение действия главных генов неаллельными по отношению к ним модификаторами. Один ген может выступать главным в контролировании развития какого-то признака и модификатором по отношению к развитию другого признака.

Взаимодействие генов наблюдается всегда, когда несколько генов влияют на формирование определенного состояния какого-либо признака организма.

Взаимодействие между аллельными генами осуществляется в виде трех форм: полное доминирование, неполное доминирование и независимое проявление (кодоминирование).

Полное доминирование – когда один доминантный аллель полностью подавляет проявление рецессивного аллеля, например, желтая окраска горошин доминирует над зеленой.

Неполное доминирование наблюдается в том случае, когда один ген из пары аллелей не обеспечивает образование в достаточном для нормального проявления признака его белкового продукта. При этой форме взаимодействия генов все гетерозиготы и гомозиготы значительно отличаются по фенотипу друг от друга. Примером расщепления при неполном доминировании может служить наследование окраски цветков Ночной красавицы.

При скрещивании растений с красными цветками (АА) и растений с белыми (аа) гибриды F1 имеют розовые цветки (Аа). Таким образом, имеет место неполное доминирование; в F2 наблюдается расщепление 1: 2: 1 как по фенотипу, так и по генотипу.

Кроме полного и неполного доминирования известны случаи отсутствия доминантно-рецессивных отношений или кодоминирования. При кодоминировании у гетерозиготных организмов каждый из аллельных генов вызывает формирование в фенотипе контролируемого им признака.

Примером этой формы взаимодействия аллелей служит наследование групп крови человека по системе АВ0, детерминируемых геном I. Существует три аллеля этого гена Io, Ia, Ib, определяющие антигены групп крови. Наследование групп крови иллюстрирует также явление множественного аллелизма: в генофондах популяций человека ген I существует в виде трех разных аллелей, которые комбинируются у отдельных индивидуумов только попарно. До этого примера мы говорили о генах, существующих только в двух разных аллельных формах. Однако многие гены состоят из сотен пар нуклеотидов, так что мутации могут проходить во многих участках гена и порождать множество различных его аллельных форм. Так как в каждой из гомологичной хромосом имеется по одному аллельному гену, то, разумеется, диплоидный организм имеет не более двух из серии аллелей генофонда популяции.

30. Неаллельные взаимодействия генов

Неаллельные гены - это гены, расположенные в различных участках хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Неаллельные гены также могут взаимодействовать между собой.

При этом либо один ген обусловливает развитие нескольких признаков, либо, наоборот, один признак проявляется под действием совокупности нескольких генов. Выделяют три формы и взаимодействия неаллельных генов:

комплемментарность;

полимерия.

Комплементарное (дополнительное) действие генов - это вид взаимодействия неаллельных генов, доминантные аллели которых при совместном сочетании в генотипе обусловливают новое фенотипическое проявление признаков. При этом расщепление гибридов F2 по фенотипу может происходить в соотношениях 9:6:1, 9:3:4, 9:7, иногда 9:3:3:1. Примером комплементарности является наследование формы плода тыквы. Наличие в генотипе доминантных генов А или В обусловливает сферическую форму плодов, а рецессивных - удлинённую. При наличии в генотипе одновременно доминантных генов А и В форма плода будет дисковидной. При скрещивании чистых линий с сортами, имеющими сферическую форму плодов, в первом гибридном поколении F1 все плоды будут иметь дисковидную форму, а в поколении F2 произойдёт расщепление по фенотипу: из каждых 16 растений 9 будут иметь дисковидные плоды, 6 - сферические и 1 - удлинённые.

Эпистаз - взаимодействие неаллельных генов, при котором один из них подавляется другим. Подавляющий ген называется эпистатичным, подавляемый - гипостатичным. Если эпистатичный ген не имеет собственного фенотипического проявления, то он называется ингибитором и обозначается буквой I. Эпистатическое взаимодействие неаллельных генов может быть доминантным и рецессивным. При доминантном эпистазе проявление гипостатичного гена (В, b) подавляется доминантным эпистатичным геном (I > В, b). Расщепление по фенотипу при доминантном эпистазе может происходить в соотношении 12:3:1, 13:3, 7:6:3. Рецессивный эпистаз - это подавление рецессивным аллелем эпистатичного гена аллелей гипостатичного гена (i > В, b). Расщепление по фенотипу может идти в соотношении 9:3:4, 9:7, 13:3.

Полимерия - взаимодействие неаллельных множественных генов, однозначно влияющих на развитие одного и того же признака; степень проявления признака зависит от количества генов. Полимерные гены обозначаются одинаковыми буквами, а аллели одного локуса имеют одинаковый нижний индекс.

Полимерное взаимодействие неаллельных генов может быть кумулятивным и некумулятивным. При кумулятивной (накопительной) полимерии степень проявления признака зависит от суммирующего действия генов. Чем больше доминантных аллелей генов, тем сильнее выражен тот или иной признак. Расщепление F2 но фенотипу происходит в соотношении 1:4:6:4:1.

При некумулятивной полимерии признак проявляется при наличии хотя бы одного из доминантных аллелей полимерных генов. Количество доминантных аллелей не влияет на степень выраженности признака. Расщепление по фенотипу происходит в соотношении 15:1.

Пример: цвет кожи у людей, который зависит от четырёх генов.

Лекция 22. Взаимодействие генов

Изучая закономерности наследования, Г.Мендель исходил из предположения, что один ген отвечает за развитие только одного признака. Например, ген, отвечающий за развитие окраски семян гороха, не влияет на форму семян. Причем эти гены располагаются в разных хромосомах, и их наследование независимо друг от друга. Поэтому может сложиться впечатление, что генотип представляет собой простую совокупность генов организма. Однако сам Мендель в ряде опытов столкнулся с явлениями наследования, которые не могли быть объяснены с помощью открытых им закономерностей. Так, при изучении наследования окраски семенной кожуры, Мендель обнаружил, что ген, вызывающий образование бурой семенной кожуры, способствует также развитию пигмента и в других частях растения. Растения с бурой семенной кожурой имели цветки фиолетовой окраски, а растения с белой семенной кожурой - белые цветки. В других опытах, проводя скрещивание белой и пурпурной фасоли, он получил во втором поколении целый ряд оттенков - от пурпурного до белого. Мендель пришел к заключению, что наследование пурпурного цвета зависит не от одного, а от нескольких генов, каждый из которых дает промежуточную окраску. Можно говорить о том, что Мендель не только установил законы независимого наследования пар аллелей, но и заложил основы учения о взаимодействии генов.

После переоткрытия законов наследования признаков, многочисленные опыты подтвердили правильность установленных Менделем закономерностей. Вместе с тем, постепенно накапливались и факты, показывающие, что полученные Менделем числовые соотношения при расщеплении гибридного поколения не всегда соблюдались. Это указывало на то, что взаимоотношения между генами и признаками носят более сложный характер. Выяснилось, что один и тот же ген может оказывать влияние на развитие нескольких признаков; один и тот же признак может развиваться под влиянием многих генов.

Взаимодействие генов

Как правило, взаимодействие генов имеет биохимическую природу, то есть оно основано на взаимодействии белков, синтезируемых под действием определенных генов. Взаимодействовать друг с другом могут как аллельные, так и неаллельные гены.

Взаимодействие аллельных генов. Различают несколько типов взаимодействия аллельных генов: полное доминирование , при котором рецессивный признак не проявляется, неполное доминирование , при котором у гибридов наблюдается промежуточный характер наследования, кодоминирование , в этом случае у гибридов фенотипически проявляются оба признака. Например, кодоминирование проявляется у людей с 4 группой крови. Первая группа крови у людей с аллелями i 0 i 0 , вторая - с аллелями I A I A или I A í 0 ; третья - I В I В или I В í 0 ; четвертая группа имеет аллели I А I В. Сверхдоминирование – лучшая приспособленность гетерозигот от моногибридного скрещивания (например, Аа) по сравнению с обоими типами гомозигот (АА и аа). Сверхдоминирование можно определить также как гетерозис, возникающий при моногибридном скрещивании. Наиболее известный пример взаимоотношения между нормальным (S) и мутантным (s) аллелями гена, контролирующего структуру гемоглобина у человека. Люди, гомозиготные по мутантной аллели (ss), страдают тяжёлым заболеванием крови – серповидноклеточной анемией, от которого они гибнут обычно в детском возрасте (эритроциты больного имеют серповидную форму и содержат гемоглобин, структура которого незначительно изменена в результате мутации). Однако в тропической Африке и других районах, где распространена малярия, в популяциях человека постоянно присутствуют все три генотипа SS, Ss и ss (20-40% населения гетерозиготы Ss). Оказалось, что сохранение в популяциях человека летальной (смертельной) аллели (s) обусловлено тем, что гетерозиготы (Ss) более устойчивы к малярии, чем гомозиготы по нормальному гену (SS), и, следовательно, обладают отборным преимуществом.


Взаимодействие неаллельных генов . Известно много примеров, когда гены влияют на характер проявления определенного неаллельного гена или на саму возможность проявления этого гена.

Комплементарное взаимодействие . Комплементарными называют гены, обусловливающие при совместном сочетании в генотипе в гомозиготном или гетерозиготном состоянии новое фенотипическое проявление признака. Классическим примером комплементарного взаимодействия генов является наследование формы гребня у кур (рис. 331). При скрещивании кур, имеющих розовидный и гороховидный гребень, все первое поколение имеет ореховидный гребень.

При скрещивании гибридов первого поколения у потомков наблюдается расщепление по форме гребня: 9 ореховидных: 3 розовидных: 3 гороховидных: 1 листовидный. Генетический анализ показал, что куры с розовидным гребнем имеют генотип А_bb, с гороховидным - ааВ_, с ореховидным - А_В_ и с листовидным - ааbb, то есть развитие розовидного гребня происходит в том случае, если в генотипе имеется только один доминантный ген - А, гороховидного - наличие только гена В, сочетание генов А В обусловливает появление ореховидного гребня, а сочетание рецессивных аллелей этих генов - листовидного.

При комплементарном взаимодействии генов в дигибридном скрещивании получаются расщепления потомков отличные от менделевского: 9:7, 9:3:4, 13:3, 12:3:1, 15:1, 10:3:3, 9:6:1. Однако все они являются видоизменениями общей менделевской формулы 9:3:3:1.

Эпистаз . Эпистатичным называют такое взаимодействие генов, при котором аллель одного гена подавляет действие аллелей других генов. Эпистатичное взаимодействие противоположно комплементарному. Некоторые породы кур имеют белое оперение, другие же - окрашенное.

Белое оперение определяется несколькими различными генами, например, у белых леггорнов - генами ССII, а у белых плимутроков - ccii (рис. 332). Доминантная аллель гена С определяет синтез предшественника пигмента (хромогена, обеспечивающего окраску пера), а его рецессивная аллель с - отсутствие хромогена. Ген I является подавителем действия гена С, а аллель i не подавляет его действия. Таким образом, белая окраска у кур определяется не наличием особых генов, определяющих развитие этой окраски, а наличием гена, подавляющего ее развитие.

При скрещивании, например, леггорнов (ССII) с плимутроками (ссii), все потомство F1 имеет белую окраску, которая определяется наличием в их генотипе гена-подавителя (СсIi). Если же гибридов F1 скрестить между собой, то во втором поколении происходит расщепление по окраске в отношении 13/16 белых: 3/16 окрашенных. Окрашенным оказывается та часть потомства, в генотипе которой имеется ген окраски и отсутствует его подавитель (С_ii).

Полимерия. Скрещивая белую и пурпурную фасоли, Мендель столкнулся с явлением полимерии. Полимерией называют однозначное влияние двух, трех и более неаллельных генов на развитие одного и того же признака. Такие гены называют полимерными, или множественными, и обозначают одной буквой с соответствующим индексом, например, А1, А2, а1, а2. Полимерные гены контролируют большинство оличественных признаков организмов: высоту растения, массу семян, масличность семян, содержание сахара в корнеплодах сахарной свеклы, удойность коров, яйценоскость, вес тела и т.д.

Явление полимерии было открыто в 1908 г. при изучении окраски зерновки у пшеницы Нельсоном-Эле (рис. 333). Он предположил, что наследование окраски у зерновки пшеницы обусловлено двумя или тремя парами полимерных генов. При скрещивании краснозерной и белозерной пшеницы в F1 наблюдалось промежуточное наследование признака: все гибриды первого поколения имели светло-красное зерно. В F2 происходило расщепление в отноше

нии 63 краснозерных на 1 белозерное.

Причем краснозерные зерновки имели разную интенсивность окраски - от темно-красной до светло-красной. Исходя из наблюдений, Нельсоном-Эле определил, что признак окраски зерновок обуславливает три пары полимерных генов. У человека по типу полимерии наследуется, например, окраска кожи.

Плейотропия. Плейотропией называют множественное действие генов. Плейотропное действие генов имеет биохимическую природу: один белок-фермент, образующийся под контролем одного гена, определяет не только развитие данного признака, но и воздействует на вторичные реакции биосинтеза различных других признаков и свойств, вызывая их изменение.

Плейотропное действие генов впервые было обнаружено Г. Менделем, который обнаружил, что у растений с пурпурными цветками всегда имелись красные пятна в пазухах листьев, а семенная кожура была серого или бурого цвета. То есть развитие этих признаков определяется действием одного наследственного фактора (гена).

У человека встречается рецессивная наследственная болезнь-серповидно-клеточная анемия. Первичным дефектом этой болезни является замена одной из аминокислот в молекуле гемоглобина, что приводит к изменению формы эритроцитов. Одновременно с этим возникают глубокие нарушения в сердечно-сосудистой, нервной, пищеварительной, выделительной системах. Это приводит к тому, что гомозиготный по этому заболеванию погибает в детстве.

Плейотропия широко распространена. Изучение действия генов показало, что плейотропным эффектом, очевидно, обладают многие, если не все, гены.

Таким образом, выражение «ген определяет развитие признака» в значительной степени условно, так как действие гена зависит от других генов - от генотипической среды. На проявление действия генов влияют и условия окружающей внешней среды. Следовательно, генотип является системой взаимодействующих генов.